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赤霉素(GA)作为一种重要的植物激素,对种子萌发、叶片伸展、茎和根的伸长、花和果实的发育等方面均起到了重要的调控作用,在作物的日常管理中使用相当广泛。
赤霉素的发现史
水稻恶苗病
● 1934年,日本植物病理学家Teijiro Yabuta从恶苗病菌的发酵滤液中分离获得能促进水稻徒长有效成分的非结晶体GA后,人们便开始对GA进行研究。
● 1958年,MacMillan在多花菜豆未成熟种子中分离得到GA1结晶体,GA的化学结构才逐步被确定。
● 随着科学技术水平的提高,特别是专门分析方法和精密仪器的使用,人们发现不但在水稻中,而且在其他高等、低等植物和微生物中,都有GA的存在。
赤霉素的主要作用
促进茎的伸长生长
赤霉素对植物最突出的作用是刺激茎的伸长,使植株高度明显增加,尤其是对花茎的伸长效果显着。
赤霉素并不会改变节间数目,而是具有刺激植物细胞伸长,促进细胞分裂等作用。
就像长颈鹿的脖子很长,但是它的颈椎骨数量和我们人类一样,只有七块,只是每一块颈椎骨都特别长而已。
促进叶片生长
赤霉素不但能促进茎的伸长,也能促进叶片的生长和扩大,甚至改变叶片形状。
赤霉素对叶片结构的复杂性起负调节,如上调赤霉素水平使得番茄只能长出有光滑边缘的单叶;而烟叶打顶期喷施赤霉素,对其后期顶叶开片有较大的影响。
能促进顶部烟叶舒展、平滑,减少褶皱,且能增大顶部烟叶的宽度,促进对产量得提高。
提升抗逆能力
赤霉素还参与植物耐受诸多非生物胁迫的过程。如在低温、高盐、干旱和高渗等环境胁迫下,植物可通过赤霉素减少的方式使生长减缓从而适应外界环境;
与此相反,植物也会通过赤霉素的增加产生逃离机制,从而摆脱水淹等环境胁迫。
促进发芽,打破休眠
莴苣、烟草和秋海棠的种子,需在有光的条件下才能发芽,被称为需光种子。用赤霉素处理这类需光种子,则在黑暗条件下也能发芽。
相反,对那些在黑暗条件下发芽的种子,施用赤霉素后在有光条件下反而容易发芽,如人参以20ppm赤霉素浸种15分钟,可提早2天出苗,发芽率也明显增加。
赤霉素对解除休眠有一定的作用,主要机制从细胞机构来看是由于赤霉素能阻碍细胞间休眠解除信号传导的胞间连丝胼胝质降解,从而使该信号物质运输到顶端分生组织,从而解除休眠。
而从生物学角度看,经赤霉素处理后能提早激活氧化还原代谢酶、能量代谢等,提早解除休眠。赤霉素对解除休眠最明显的例子是打破马铃薯块茎的休眠。
代替植物对光照、低温等需求
长日照植物在10——12小时以下的短日照下,只能停留在营养生长而不能转向生殖生长阶段。用赤霉素处理这些生长在短日照下的长日照植物,它们便能正常形成茎和开花结实。
二年生植物如甘蓝、甜菜、萝卜、胡萝卜在生长的第一年,需经过相当长的冬季,接受足够的低温即通过春化后,到第二年才能形成茎和开花结实。
如果在它们生长的第一年,不经低温春化,而用赤霉素处理,可代替部分低温的作用,帮助开花结实。
赤霉素与其他激素的关系
赤霉素和其他植物激素之间的相互作用决定了赤霉素对植物生长发育的调控。
生长素
赤霉素和生长素分别在调节细胞扩大和组织分化方面起相互叠加的作用。生长素既能影响赤霉素的合成,又影响赤霉素的信号转导。
细胞分裂素
赤霉素与细胞分裂素在植物的发育过程中起相反的作用,两种激素间存在拮抗作用。细胞分裂素阻碍赤霉素的生成并促进它的降解,而赤霉素则抑制细胞分裂素的应答。
脱落酸
赤霉素促进种子萌发、植物开花和果实发育等,而脱落酸则抑制这些生长发育过程,果树坐果期树体脱落酸含量会引起大量生理落果。
如柑橘在生理落果期喷施赤霉素,目的是增加树体赤霉素的含量,减少脱落酸的占比,达到保果的目的。
乙烯
乙烯是与环境胁迫相关的气体激素,在不同的生长发育阶段乙烯和赤霉素之间既存在协同作用,又存在拮抗作用。此外,关系的转化与环境因素也密切相关。
赤霉素的使用手册
主要剂型
常见的剂型有乳油、结晶粉、可溶片剂、可溶粒剂等。注意赤霉素粉剂不溶于水,使用时先用少量酒精或白酒溶解,再加水稀释到所需浓度。
各作物使用方法
莴笋:莴笋种子在200mgL浓度的赤霉素药液中,以30——38℃高温浸种24小时,可顺利打破休眠,提早发芽。
马铃薯:马铃薯切块用0.5——2mg/L浓度的赤霉素药液浸泡10——15分钟,或用5——15 mg/L浓度的赤霉素药液浸泡整薯30分钟,可解除马铃薯块茎休眠期,提早萌芽,并催出侧芽,幼芽生长加快,提早发生匍匐枝,延长块茎的膨大期。休眠期短的品种使用浓度低些,而休眠期长的则浓度高些。
苹果:早春时喷洒2000——4000mg/L浓度的赤霉素药液,可打破苹果芽的休眠,作用显着。
草莓:可打破草莓植株休眠,在草莓大棚促成栽培、半促成栽培中,盖棚保温3天后,即花蕾出现30%以上时进行,每株喷5——10mg/L浓度的赤霉素药液5mL,重点喷心叶,能使顶花序提前开花,促进生长,提早成熟。
茄子:低浓度赤霉素溶液可破除茄子种子的浅休眠,提离种子的发芽势和发芽率,以50——100mg/L浓度的赤霉素药液常温浸种8小时效果*。
对于中度休眠的茄子品种,无论进行发芽试验或育苗,都必须应用激素进行破除种子休眠的处理,建议浓度500mg/L处理24小时。 用25——35mg/L浓度的赤霉素药液开花期喷花1次,可防治落花,促进坐果,提高产量。
大豆:用3.5 mg/L浓度的赤霉素药液浸种,可以有效地加快春播大豆在10——15℃条件下的初期发芽速度,明显加快幼根生长速度,增加幼根鲜重和干重。
甘薯:把薯块浸入10——15mg/L浓度的赤霉素药液稀释液浸泡10分钟,捞出晾干后即可进行温床育苗,可打破休眠期,提早出苗,节省用种量,争取季节。
高粱:用5——10mg/L浓度的赤霉素药液浸种,可以促进发芽,刺激胚轴伸长和增加干重,明显提早出苗。
油茶:用20mg/L浓度的赤霉素药液,浸种4小时,可以加快催芽速度。
棉花:用20mg/L浓度的赤霉素药液,浸种6——8小时,可减少低温等逆境延缓萌发或引起烂籽,促进棉籽萌发。
葡萄:花前5天至始花期,用60mg/L赤霉素浸蘸果穗,可明显提高葡萄坐果率,在盛花期11——14天以及盛花后10 天分别用赤霉素100——150mg/L、100mg/L浸蘸果穗2次,可防止落花落果。
番茄:用30——35 mg/L浓度的赤霉素药液开花期喷花1次,可提高坐果率,预防空洞果。
柑橘:在第一次早期生理性落果后喷一次50mg/L浓度的赤霉素,或在谢花后7天和第一次早期生理性落果后至第二次生理性落果前各喷一次50mg/L浓度的赤霉素。
花果期遇高温干旱天气,使用赤霉素要与适当浇灌果园相结合。喷施时,在赤霉素溶液中加入0.2%尿素、0.2%磷钾源库和0.2%硼砂,可提高保花保果效果。
猕猴桃:浓度为2%的赤霉素羊毛脂涂花梗,能极显着地减少猕猴桃果实的种子数,诱导无籽果实的形成,并能降低果实的脱落率。
辣椒:用20——40mg/L浓度的赤霉素药液花期喷花1次,可促进坐果又能实现增产。
西瓜、冬瓜、南瓜、黄瓜:用20——50mg/L浓度的赤霉素花期喷花1次,或幼瓜期喷幼瓜1次,都可促进幼瓜生长、增产。
油菜:在油菜移栽前,用20mg/L浓度的赤霉素药液蘸秧根,促使植株早发,增加产量。在盛花期叶面喷洒25mg/L赤霉素,可提高油菜结实率。
注意事项
①不能与碱性物质混用,但可与酸性、中性化肥、农药混用,与尿素混用增产效果更好。
②赤霉素水溶液易分解,不宜久放,宜现配现用。喷施时要求细雾快喷,喷药后4小时内遇雨要重喷。
③使用赤霉素只有在肥水供应充分的条件下,才能发挥良好的效果,不能代替肥料。
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